光照对枸杞生长发育的影响

2019-12-30 12:44栏目:枸杞泡水的颜色
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  光照对枸杞生长发育的影响光照对枸杞生长发育的影响光照是枸杞生命活动中起重大作用的生存因子,是枸杞树光合作用的能量来源。枸杞树体的生长发育与产量形成都需要来自光合作用形成的有机物质。为枸杞园营造光照环境、提高光能利用是实现丰产优质的主要途径。一、枸杞园的光照状况太阳光是太阳辐射以电磁波形式投射到地面上的辐射线。Kormond(1976)提出,太阳辐射经过大气层的吸收、反射和散射左右,平均只有47%到达地面。其中,直接辐射占24%,来自云层的散射辐射(即云光)占17%,来自天空的散射辐射(即天光)占6%。直接辐射是指太阳辐射以平行光的光束直接投射到地面的太阳辐射,而散射是指经过大气与微粒散射作用而达到地面的太阳辐射。散射辐射的强度只有直接辐射的1/4-1/3。在阴雨天,日出或日落时散射辐射量会相对增加。太阳辐射量及时间的长短受纬度、海拔、季节及云量等因素而变化。太阳辐射光谱组成的波长范围很大,主要波长范围在150-4000nm(纳米),约占太阳辐射总能量的99%。根据人能否感受到的光谱段,可分为可见光和不可见光。可见光谱段的波长在380-760nm。>760nm的光谱段称为红外光,有热效应;<380nm的光谱段为紫外光,能仰制枝梢的生长,促进花青素的生成。太阳辐射光谱中具有生理活动性的波段,称为光合有效辐射,大致与可见光的波段相对应。其中以600-700nm的橙光与红光具有最大的生理活性,次为蓝光,吸收绿光最少。枸杞园受光的类型根据投射光的来向可分为上光、前兆、下光和后光。上光和前光是太阳照射到树冠上方和侧方的直射光和散射光,这是枸杞树接收的主要光源。下光和后光是土壤、道路、水面或周围其他物体反射的光,可改善树冠下部的生长与果实品质。二、枸杞的需光度和对光照的反应枸杞是强阳性树中。刘静等(2003)报道,枸杞全生育期最适日照时数为1640h。在1500-1800h内,日照不是限制枸杞产量的因素,低于1500h时,全生育期日数短,积温少,使枸杞减产;高于1800h时,与高温相伴,加速了夏果发育,延长了夏眠期,产量也会有所下降。宁夏中宁地区枸杞全生育期日照时数为1706.8h,日照百分率67%。光照资源丰富,在枸杞果熟盛期,晴朗的天气有利于果实成长及着色,如果阴雨天偏多,日照偏少,则不利于果实着色而影响其品质,同时不利于及时晾干,最终影响产量。(一)枸杞不同种间光合特性光照是光合作用的能源,对光照作用有很大影响。安魏(2004)等对11份枸杞不同种质的光合特性指标进行测定发现:不同种质间各项光合指标差异较大(见表3-5)。其中,不同种间的气孔导度(Gs)差异最大,其次是净光合速率(Pn),细胞间CO2浓度(Ci)差异最小;变异系数分别为57.46%、38.22%和8.81%。Gs最高值的是中国枸杞,为2058.67H2O mmo1.m-2.s-1,最低的是云南枸杞,为691.38H2O mmo1.m-2.s-1;Pn最高值的是新疆枸杞和蔓生枸杞,分别为19.46μmo1CO2.m-2.s-1和17.96μmo1CO2.m-2.s-1,最低的是黄果枸杞和黑果枸杞,分别是8.69μmo1CO2.m-2.s-1和7.29μmo1CO2.m-2.s-1;Ci最高值的是黄果枸杞,为375.42,最低的是蔓生枸杞为289.39。种质间光合特性的差异表现:黑果枸杞的气孔导度高于平均值,净光合速率最差,且低于平均值;新疆枸杞的气孔导度高于平均值,净光合速率、蒸腾速率最高;虽然蔓生枸杞的气孔导度、细胞间CO2浓度均低于平均值,但其光合速率仅次于新疆枸杞。致使其产量、含糖量依次表现为新疆枸杞、蔓生枸杞和黑果枸杞。(二)枸杞光合速率刘静等(2003)对枸杞、春小麦同时次光合作用、蒸腾作用、气孔导度的日变化进行对比研究发现,枸杞何时次光合速率均大于春小麦(图3-1)。中午差异比早晚大,表明气温越高,辐射越强,光合速率差异越大,即枸杞比小麦更喜光。二者日变化有很大区别,春小麦为单峰,最大光合速率出现在11:00前后,下午光合速率下降,光合午休明显,且下午没有恢复;而枸杞为双峰型,11:00左右光合速率维持在较高水平上,13:00左右光合速率出现低谷,证明也存在光合午休现象。第二个峰值出现在15:00左右。光合午休是植物较普遍的现象,除小麦外,大豆、油菜、花生、甜菜等也都存在光合午休现象。枸杞光合午休的机理,国内外有许多观点,韩鹰等(1999)认为,Rubisco酶的初始活性和气孔导度下降可能是造成中午光合速率下降的原因。邓仲篪等(1994)指出,水稻光合午休是环境条件与内生节奏相互作用的结果,即长期适应环境的结果。Cumming等(1968)认为光合和水分 传输都有自身内在规律。这些研究都从不同侧面反映了光合午休的原因。从影响光合速率的外部环境因素和内部因素综合来看,刘静等(2003)研究认为,枸杞是旱生植物,长期自然驯化使其在水分控制上有自身的特点。高温下,午后强辐射造成蒸腾失水加剧和叶温的升高,刺激了气孔,气孔导度降低,避免了过量失水,但同时使CO2吸收量减少和体内营养物质的传输减慢,导致光合速率降低。另外,午后强光、高温的条件提高了叶片光呼吸消耗,使净光合速率下降。图3-2是宁夏主栽品种宁杞1号不同生育期(春梢生长期、青果期和果熟期)的净光合速率(Pn)的日变化,均表现为双峰型。各生育时期的光合午休现象出现的时间和程度有明显的差异:春梢生长期和青果期,光合午休发生在11:00-13:00,而果熟期提前到9:00-11:00。随着枸杞生长进程,双峰曲线发生不同变化,光合午休前峰值随生长期而降低,光合午休后峰值随生长期而增加。枸杞叶片也具有与Farquhar和Sarkey(1982)所描述的那种植物叶片的功能:在一天中植物的气孔导度如果以和光合速率相同的趋势变化,并维持Ci相对稳定,是植物为了在光合下降是减少蒸腾,以有限的水分散失来换取最大的CO2同化量的功能,他们把气孔的这种行为看成是植物为了实现水分利用最优化的一种对策。(三)枸杞蒸腾速率枸杞蒸腾速率日变化呈双峰型(图3-3),但下降不明显,春小麦呈单峰型。上午随着气温升高,二者蒸腾速率均很快增大,但气温继续升高,二者均出现光合午休,叶片气孔张开度减小,气孔阻力加大,蒸腾速率维持在相对较高但较平稳的水平上;15:00左右,枸杞蒸腾速率再度上升,达到全天的最高值,下午随着气温下降,蒸腾速率相应降低。枸杞是耐旱植物,但叶片蒸腾速率全天略高于春小麦,是以前从没有认识到的现象。冯显逵等(1999)观察到枸杞气孔较大,约413μm2,叶片两侧均有分布,密度达136个μmm-2。虽然枸杞气孔导度远低于春小麦(图3-4),但叶片蒸腾速率比小麦高。小麦自11:00开始逐渐进入光合午休状态,气孔张开度小,此后一直没有恢复,也是叶片蒸腾速率低于枸杞的主要原因。(四)枸杞气孔导度枸杞气孔导度普遍较低,仅是春小麦的1/3,反映出枸杞的耐旱性。从日变化来看,枸杞呈双峰型,与光合速率曲线相位相同,但最高值出现在15:00,此时光合速率出现次大值;13:00左右,枸杞光合午休时段,气孔导度出现低谷;16:00以后,随着辐射降低,气孔导度降低。春小麦与枸杞不同,11:00出现高峰后,随着光合午休的出现,气孔导度迅速下降;16:00以后,气孔导度回升,但因辐射减弱,光合速率和蒸腾速率并没有回升(见图3-4)。枸杞叶片有发达的角质膜,有柵栏组织,无海绵组织,起到良好的保水作用;维管束、维管束梢发达,保证了深层水分传输;气孔大。分布密集,光合速率高;气孔导度小,蒸腾速率低,是枸杞适合干旱地区生长的生理基础。(五)枸杞外界环境因子的影响枸杞的辐射因子中,总辐射最大时出现光合午休。在水分充分满足的情况下,光合有效辐射决定了光合速率的大小。枸杞气温即影响光合速率,又制约着蒸腾速率和气孔阻力。枸杞叶片周围的环境温度普遍比气温高出2℃,当枸杞叶片周围环境温度超过30℃,气温超过27℃时,枸杞叶片气孔开始关闭,气孔导度迅速下降,抑制了蒸腾速率的继续增大,引起光合速率下降,是枸杞光合和蒸腾受抑制的温度临界指标。枸杞树冠层下部温度低于上部,温度垂直差异白天小、夜间大,白天差异一般在1℃-2℃内,夜晚可达2℃-4℃;枸杞树冠层温度与气温的差异始终较小,而与下层温度的差异较大。枸杞叶温均低于叶片周围环境温度和气温。一般比气温低0.5℃-1.0℃。枸杞田间白天水气压早晚高,午后和深夜低。上层水气压大于中、下层,底层又高于叶片集中的中层。白天相对湿度较低,夜晚相对湿度高;上、下层相对湿度差异白天较小,夜晚很大,越接近地表,相对湿度越大,下层过大的相对湿度是造成下部常常发生黑果、烂果的原因。枸杞是稀植灌木,CO2浓度日变化接近于地层大气,没有明显的吸收低谷,气孔导度降低,则叶片CO2浓度差减小。三、光对枸杞生长发育的影响光照强弱和日照长短直接影响光合作用,也影响枸杞的生长和发育。被遮阴的枸杞树比在正常日照下生长的弱,枝条细长,节间也长,木质化程度低,发枝力弱,枝条寿命短,尤其是膛内,因缺光照而枯死的枝条多。遮阴树的叶片薄,色泽发黄,花果很少。据调查,树冠各部位因光照强弱不一样,枝条坐果率也不一样;树冠顶部枝条的坐果率比中部枝的高,外围枝坐果率比内膛的高,南面枝的坐果率比北面高(表3-6)。光照还会影响果实中可溶性固形物的含量。在果实成熟期的6月下旬,在不同一株树上取样测定,树冠顶部光照充足,鲜果的可溶性固形物含量为16.33%;树冠中部光照弱,鲜果可溶性固形物含量为13.68%。由于光照对枸杞生长发育影响大,所以,在生产中应合理选择栽培密度、方式和修剪量,既充分利用土地和空间,又能得到良好光照,才能提高品质,获得丰产。四、光照对枸杞生理代谢的影响很多植物的果实 也能进行光合作用,但果实自身光合作用对果实生长发育的贡献是不同的。郑国琦等(2008)用6年生宁杞1号枸杞,在盛花期对果实进行遮光处理,以自然照光为对照,研究果实光合作用对果实糖积累和相关酶活性的影响,研究发现:遮光后,果实单粒重和果实中叶绿素含量均降低,体积却有所增加,遮光处理主要影响果实着色期和成熟期的含量,对果实发育初期影响不大;遮光处理不同程度增加了果实转化酶、蔗糖和果糖含量下降幅度不大,着色期和成熟期下降幅度有一定差别,说明枸杞果实多糖和总糖与果实正常光照具有一定的关系,而总糖含量的积累似乎与光照关系不大。而果实被遮光后,果实自身光合受限,导致果实蔗糖代谢酶活性增加,从而使果实在遮光情况下依然可以从叶片中获得较多的糖分供给。说明枸杞果实的光合作用对枸杞果实的发育具有一定的贡献,遮光虽对枸杞果实总糖含量影响不大,但却降低了枸杞多糖的含量,从而影响枸杞品质,因此在枸杞生产栽培中,要重视对枸杞枝条的修剪,避免枝条的过度重叠遮阴,为获得品质优良的枸杞打下基础。五、光能利用和枸杞增产据马力文等(2003)观测,从枸杞园树冠内、外光分布来看,树冠外部光强最大,内部最小,但树枝集中的侧面最小。光强弱的空间结果率低,大部分花蕾脱落,表明枸杞喜光。太阳光进入枸杞田园间后,受到枸杞枝、叶的影响,一部分被吸收,一部分被反射,还有一部分阳光透过第一层叶片进入第二层后又被吸收、反射等,其中,少量太阳光穿过枸杞茎叶空隙直接到达地面。枸杞园内,辐射、气温、地温、风速等气象要素均随着植被覆盖的增加而减少,枸杞泡水的颜色而园间相对湿度则反之,随着植被覆盖的增大而增大。枸杞是喜光作物,辐射增强可提高其品质,而相对湿度增加却对其品质有不利影响。因而,安排合理的株距、行距,调节其种植密度,可在一定程度上改善其小气候环境,以提高枸杞的产量品质,防止枸杞病害的发生。提高枸杞园内综合经济效益。光照不足会造成枝条变短,木质化程度降低;果节数也越少,枝条果节间距离明显变长;幼果脱落,结果数普遍减少,夏果枝封顶;叶绿素含量降低,叶片脱落,叶面积减少;光合速率降低,减少了叶片制造光合产物的源,也减少了光合产物运转速度;成熟果实粒径明显降低,百粒重降低;果色由鲜红褐色到橘黄色;多糖和总糖含量减少。由于光照对枸杞数的生长发育影响大,所以在生产栽培中采取的措施是:合理密植;培养冠幅小,冠层薄的立体枸杞树形;处理好土地、空间和光照的协调关系,生产出优质高产的果实。

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